8.991 encuentros. 12 países. Donde aparece el lobo, el chacal casi desaparece del bosque.

Paper: Human shielding from wolves facilitates jackal expansion across Europe Ranc et al. · Nature Ecology & Evolution · 2026-02-25

DOI: 10.1038/s41559-026-03060-y

Video: [Pendiente]

Qué pasó

El chacal dorado (Canis aureus) lleva décadas ganando terreno en Europa: Bulgaria, los Balcanes, ahora Alemania y los Países Bajos. ¿Por qué ahora, después de siglos en los mismos hábitats del sudeste europeo?

Ranc et al. compilaron 8.991 muestreos acústicos (playback surveys) en 12 países entre 2001 y 2019. En cada uno, los investigadores ponen un altavoz, reproducen la llamada del chacal, y registran si hay respuesta. La pregunta del paper es directa: ¿qué predice mejor dónde aparece el chacal — el clima, el bosque, los humanos… o el lobo?

# ══════════════════════════════════════════════════════════════
# Configuración — modifica estos valores para explorar
# ══════════════════════════════════════════════════════════════
COLOR_SIN_LOBO = '#2563EB'   # Azul CaM — paisaje sin lobo
COLOR_CON_LOBO = '#DC2626'   # Rojo CaM — paisaje con lobo
COLOR_CONTEXTO = '#BBBBBB'   # Gris — datos de fondo
COLOR_DESTACAR = '#D97706'   # Ámbar — referencia/destacar
FUENTE = 'Fuente: Ranc et al. (2026), Nature Ecology & Evolution | Datos: Zenodo 10.5281/zenodo.18771950'

# ── Imports
import os, urllib.request
import numpy as np
import pandas as pd
import matplotlib.pyplot as plt
from scipy import stats

# ── Estilo CaM (local primero, fallback GitHub raw)
style_file = '../../cam.mplstyle'
if not os.path.exists(style_file):
    style_file = '/tmp/cam.mplstyle'
    if not os.path.exists(style_file):
        urllib.request.urlretrieve(
            'https://raw.githubusercontent.com/Ciencia-a-Mordiscos/lab/main/cam.mplstyle',
            style_file
        )
plt.style.use(style_file)

# ── Carga de datos
surveys = pd.read_csv('datos/surveys.csv')
por_lobo = pd.read_csv('datos/jackal_por_lobo.csv')
wolf_forest = pd.read_csv('datos/wolf_x_forest.csv')
por_pais = pd.read_csv('datos/por_pais.csv')
gradiente_h = pd.read_csv('datos/gradiente_humanos.csv')

print(f'surveys: {len(surveys):,} filas — {surveys["country"].nunique()} países, {surveys["survey_year"].min()}–{surveys["survey_year"].max()}')
print(f'prevalencia global chacal: {surveys["presence"].mean():.1%} ({surveys["presence"].sum():,} positivos de {len(surveys):,})')
print(f'transectos únicos: {surveys["transect_id"].nunique():,}')

surveys: 8,991 filas — 12 países, 2001–2019
prevalencia global chacal: 21.8% (1,963 positivos de 8,991)
transectos únicos: 996

El primer corte: ¿chacal con lobo o sin lobo?

Separamos los 8.991 muestreos en dos grupos: los que ocurrieron donde hay lobo en el paisaje, y los que no. Y comparamos qué tan seguido respondió un chacal.

Aquí está.

fig, ax = plt.subplots(figsize=(10, 5.5))

labels = ['Sin lobo en el paisaje', 'Con lobo en el paisaje']
prev = por_lobo['jackal_prevalence'].values
se = por_lobo['se'].values
ns = por_lobo['n_surveys'].values
colors = [COLOR_SIN_LOBO, COLOR_CON_LOBO]

x = [0, 1]
bars = ax.bar(x, prev, color=colors, alpha=0.85, width=0.55,
              edgecolor='white', linewidth=2, zorder=4)
ax.errorbar(x, prev, yerr=se, fmt='none', color='#333333',
            capsize=8, capthick=1.5, lw=1.5, zorder=5)

# Etiquetas de valor encima de cada barra
for i, (p, n) in enumerate(zip(prev, ns)):
    ax.text(i, p + 0.011, f'{p:.1%}', ha='center', va='bottom',
            fontsize=13, fontweight='bold', color=colors[i])
    ax.text(i, p / 2, f'n = {n:,}\nmuestreos', ha='center', va='center',
            fontsize=10, color='white', fontweight='bold')

ax.set_xticks(x)
ax.set_xticklabels(labels, fontsize=11, fontweight='bold')
for tick, color in zip(ax.get_xticklabels(), colors):
    tick.set_color(color)

ax.set_ylabel('Probabilidad de detectar chacal', fontsize=10)
ax.set_ylim(0, 0.30)
ax.set_yticks([0, 0.05, 0.10, 0.15, 0.20, 0.25, 0.30])
ax.set_yticklabels(['0%', '5%', '10%', '15%', '20%', '25%', '30%'])

ax.set_title('¿Cuánto cambia la presencia del chacal cuando hay lobo?',
             fontsize=14, fontweight='bold', pad=28)
ax.text(0.5, 1.03,
        'Reducción del 28% en prevalencia · chi² = 49,1 · p < 10⁻¹¹',
        transform=ax.transAxes, fontsize=10, color='#666666', ha='center')

# Nota error bars
ax.text(0.98, 0.02, '━ error estándar binomial', transform=ax.transAxes,
        fontsize=8, color='#999999', ha='right', va='bottom', style='italic')

fig.text(0.13, -0.03, FUENTE, fontsize=7.5, color='#999999', style='italic')
plt.savefig('figuras/01_hero_jackal_con_sin_lobo.png', dpi=200, bbox_inches='tight')
plt.show()

Lectura

La diferencia es nítida y muy grande para un estudio con casi nueve mil muestreos: en transectos sin lobo, el chacal aparece en uno de cada cuatro muestreos. En transectos con lobo, baja a uno de cada seis. Es una caída de 7 puntos porcentuales, un 28% menos en términos relativos.

Y no es ruido. Una chi-cuadrado contra la hipótesis de «no hay diferencia» devuelve p < 10⁻¹¹ — la probabilidad de que un patrón así de fuerte salga por azar es astronómicamente baja.

Pero hay un detalle importante: estos son transectos diferentes en lugares diferentes. No es un experimento. El paisaje también cambia: donde hay lobos suele haber más bosque, menos asentamientos. ¿Y si el chacal no estaba huyendo del lobo, sino del bosque?

Zoom: ¿es el lobo o es el bosque?

Cortamos los muestreos por cantidad de bosque en el paisaje (0-10%, 10-30%, 30-60%, 60-100%) y volvemos a separar entre con-lobo y sin-lobo. Si el chacal se aleja del bosque por su cuenta, debería verse el mismo descenso con o sin lobo. Si el lobo es el factor, el patrón debería cambiar.

fig, ax = plt.subplots(figsize=(11, 5.5))

bins = ['0-10', '10-30', '30-60', '60-100']
x_pos = np.arange(len(bins))

sin_lobo = wolf_forest[wolf_forest['wolf_label'] == 'sin_lobo'].set_index('forest_bin').loc[bins]
con_lobo = wolf_forest[wolf_forest['wolf_label'] == 'con_lobo'].set_index('forest_bin').loc[bins]

# Líneas con marcadores
ax.plot(x_pos, sin_lobo['jackal'].values, 'o-', color=COLOR_SIN_LOBO,
        linewidth=2.5, markersize=10, markeredgecolor='white',
        markeredgewidth=1.5, zorder=5)
ax.plot(x_pos, con_lobo['jackal'].values, 'o-', color=COLOR_CON_LOBO,
        linewidth=2.5, markersize=10, markeredgecolor='white',
        markeredgewidth=1.5, zorder=5)

# Inline labels (en vez de legend box)
ax.text(3.05, sin_lobo['jackal'].values[-1], '  Sin lobo', fontsize=11,
        color=COLOR_SIN_LOBO, fontweight='bold', va='center', ha='left')
ax.text(3.05, con_lobo['jackal'].values[-1], '  Con lobo', fontsize=11,
        color=COLOR_CON_LOBO, fontweight='bold', va='center', ha='left')

# Anotaciones de n por punto (más discretas)
for i, (s, c) in enumerate(zip(sin_lobo['n'].values, con_lobo['n'].values)):
    ax.text(i, sin_lobo['jackal'].values[i] + 0.012, f'n={s:,}',
            ha='center', fontsize=7.5, color=COLOR_SIN_LOBO, alpha=0.85)
    ax.text(i, con_lobo['jackal'].values[i] - 0.018, f'n={c:,}',
            ha='center', fontsize=7.5, color=COLOR_CON_LOBO, alpha=0.85)

ax.set_xticks(x_pos)
ax.set_xticklabels([f'{b}%' for b in bins], fontsize=10)
ax.set_xlabel('Cobertura forestal del transecto', fontsize=10)
ax.set_ylabel('Prevalencia de chacal', fontsize=10)
ax.set_ylim(0.05, 0.32)
ax.set_yticks([0.05, 0.10, 0.15, 0.20, 0.25, 0.30])
ax.set_yticklabels(['5%', '10%', '15%', '20%', '25%', '30%'])
ax.set_xlim(-0.3, 3.7)

ax.set_title('Sin lobo, el bosque no espanta al chacal. Con lobo, sí.',
             fontsize=14, fontweight='bold', pad=28)
ax.text(0.5, 1.03,
        'El efecto del lobo aparece donde el bosque le da ventaja al lobo',
        transform=ax.transAxes, fontsize=10, color='#666666', ha='center')

fig.text(0.13, -0.03, FUENTE, fontsize=7.5, color='#999999', style='italic')
plt.savefig('figuras/02_wolf_x_forest.png', dpi=200, bbox_inches='tight')
plt.show()

El bosque es el árbitro

Mira la línea azul: sin lobo, la prevalencia del chacal apenas oscila entre 21% y 27% por todo el gradiente forestal. No le importa cuánto bosque haya — el chacal está cómodo en abierto y en arbolado.

La línea roja cuenta otra historia. En paisajes con poco bosque (0-30%), la prevalencia del chacal con y sin lobo es parecida. Pero cuando el bosque cubre más del 30% del transecto, la presencia del chacal con lobo se reduce de ~25% a ~10%.

El patrón es claro a escala de transecto: donde el bosque le da ventaja al lobo (su nicho histórico), el chacal se repliega; en paisajes abiertos la diferencia entre con-lobo y sin-lobo casi desaparece.

¿Y entre países? ¿Se reproduce ahí?

fig, ax = plt.subplots(figsize=(11, 6))

# Color por bin de cobertura forestal media
forest_norm = (por_pais['forest_mean'] - por_pais['forest_mean'].min()) / (
    por_pais['forest_mean'].max() - por_pais['forest_mean'].min())

scatter = ax.scatter(
    por_pais['wolf_prevalence'], por_pais['jackal_prevalence'],
    s=por_pais['n_surveys'] / 4,           # tamaño = nº muestreos
    c=por_pais['forest_mean'], cmap='YlGn',
    edgecolors='#333333', linewidths=1.2, alpha=0.85, zorder=5,
)

# Etiquetas de país (con desplazamiento manual para evitar solape)
offsets = {
    'Hungary': (0.02, 0.015),
    'Serbia': (-0.05, -0.025),
    'Greece': (0.02, 0.005),
    'Bulgaria': (-0.06, 0.020),
    'Croatia': (0.02, 0.005),
    'Bosnia and Herzegovina': (-0.06, -0.030),
    'Italy': (0.02, 0.005),
    'Austria': (0.02, 0.005),
    'Romania': (0.02, 0.010),
    'Slovenia': (-0.04, 0.020),
    'Slovakia': (0.02, -0.005),
    'Macedonia': (-0.04, 0.018),
}
for _, row in por_pais.iterrows():
    dx, dy = offsets.get(row['country'], (0.02, 0.005))
    name = row['country'].replace('Bosnia and Herzegovina', 'Bosnia')
    ax.text(row['wolf_prevalence'] + dx, row['jackal_prevalence'] + dy,
            name, fontsize=8.5, color='#333333', alpha=0.9)

# Línea de tendencia (Spearman es lo que toca aquí — los % por país no son normales)
rho, pval = stats.spearmanr(por_pais['wolf_prevalence'], por_pais['jackal_prevalence'])

ax.set_xlabel('Prevalencia de lobo (por país)', fontsize=10)
ax.set_ylabel('Prevalencia de chacal (por país)', fontsize=10)
ax.set_xticks([0, 0.25, 0.5, 0.75, 1.0])
ax.set_xticklabels(['0%', '25%', '50%', '75%', '100%'])
ax.set_yticks([0, 0.10, 0.20, 0.30, 0.40])
ax.set_yticklabels(['0%', '10%', '20%', '30%', '40%'])
ax.set_xlim(-0.05, 1.05)
ax.set_ylim(-0.02, 0.40)

ax.set_title('Entre países, la relación se diluye — y Hungría queda sola',
             fontsize=14, fontweight='bold', pad=28)
ax.text(0.5, 1.03,
        f'Correlación de Spearman entre países (n = 12): ρ = {rho:.2f} (n.s., p = {pval:.2f}) · área del círculo = nº de muestreos',
        transform=ax.transAxes, fontsize=10, color='#666666', ha='center')

cbar = plt.colorbar(scatter, ax=ax, shrink=0.75)
cbar.set_label('Cobertura forestal media (%)', fontsize=9)

fig.text(0.13, -0.03, FUENTE, fontsize=7.5, color='#999999', style='italic')
plt.savefig('figuras/03_por_pais.png', dpi=200, bbox_inches='tight')
plt.show()

print(f'Correlación país-país: ρ = {rho:.3f}, p = {pval:.3f}')

Correlación país-país: ρ = -0.056, p = 0.863

El dato menos confortable

Hay una excepción enorme en el gráfico anterior: Hungría. 3.385 muestreos — el 38% del dataset — y prácticamente sin lobos detectados (0,06% de prevalencia). En ese refugio sin lobos, la prevalencia del chacal sube a 22,7%.

Hungría es el «experimento natural» que el resto de Europa quizá esté a punto de repetir. ¿Y si comparamos su prevalencia contra la distribución de todos los demás países?

fig, ax = plt.subplots(figsize=(11, 5.5))

# Excluir Hungría del histograma para ver la referencia
otros = por_pais[por_pais['country'] != 'Hungary'].copy()
hungria = por_pais[por_pais['country'] == 'Hungary'].iloc[0]

n_bins = 8
n, bins, patches = ax.hist(otros['jackal_prevalence'], bins=n_bins,
                           color=COLOR_SIN_LOBO, alpha=0.35,
                           edgecolor=COLOR_SIN_LOBO, linewidth=1.0)

y_max = n.max() * 1.35
ax.set_ylim(0, y_max)

mediana_otros = otros['jackal_prevalence'].median()

# Mediana del resto de países
ax.axvline(mediana_otros, color=COLOR_SIN_LOBO, linewidth=1.5,
           linestyle='--', alpha=0.7)
ax.text(mediana_otros, y_max * 0.93, f'  Mediana resto países: {mediana_otros:.1%}',
        color=COLOR_SIN_LOBO, fontsize=10, fontweight='bold', va='top')

# Hungría
ax.axvline(hungria['jackal_prevalence'], color=COLOR_DESTACAR, linewidth=2.5)
ax.text(hungria['jackal_prevalence'], y_max * 0.50,
        f'  Hungría: {hungria["jackal_prevalence"]:.1%}\n  (n = {int(hungria["n_surveys"]):,} muestreos\n  · prevalencia lobo: {hungria["wolf_prevalence"]:.1%})',
        color=COLOR_DESTACAR, fontsize=10, fontweight='bold', va='center')

# Flecha bidireccional entre mediana y Hungría
ax.annotate('', xy=(hungria['jackal_prevalence'], y_max * 0.20),
            xytext=(mediana_otros, y_max * 0.20),
            arrowprops=dict(arrowstyle='<->', color='#666666', lw=1.5))
diff = hungria['jackal_prevalence'] - mediana_otros
ax.text((mediana_otros + hungria['jackal_prevalence']) / 2, y_max * 0.25,
        f'+{diff*100:.1f} pp',
        ha='center', fontsize=9, color='#666666', fontweight='bold')

ax.set_xlabel('Prevalencia de chacal por país', fontsize=10)
ax.set_ylabel('Nº de países', fontsize=10)
ax.set_xticks([0, 0.05, 0.10, 0.15, 0.20, 0.25, 0.30, 0.35])
ax.set_xticklabels(['0%', '5%', '10%', '15%', '20%', '25%', '30%', '35%'])

ax.set_title('Hungría — el "Europa sin lobos" que ya existe',
             fontsize=14, fontweight='bold', pad=28)
ax.text(0.5, 1.03,
        'Donde la prevalencia de lobo es prácticamente cero, el chacal alcanza el cuartil superior',
        transform=ax.transAxes, fontsize=10, color='#666666', ha='center')

fig.text(0.13, -0.03, FUENTE, fontsize=7.5, color='#999999', style='italic')
plt.savefig('figuras/04_hungria_anomalia.png', dpi=200, bbox_inches='tight')
plt.show()

Lo que los datos soportan

Antes de cerrar, cruzamos cada afirmación del paper contra los datos crudos que acabamos de explorar.

Afirmación	¿Soportada?	Detalle
El lobo es el principal factor que limita la presencia del chacal	✅	Datos crudos: 23,9% sin lobo → 17,3% con lobo. Chi² = 49,1, p < 10⁻¹¹. El paper lo confirma con un modelo que controla por bosque, clima y nieve.
El efecto del lobo aparece sobre todo en hábitats forestales	✅	Con > 30% bosque, chacal baja de ~25% a ~10% cuando hay lobo. En paisajes abiertos (0-30% bosque), el efecto se diluye.
Los humanos actúan como «escudo» reduciendo la supresión del lobo	⚠️	El paper lo deriva de un modelo SDM con interacciones; el gradiente bivariado dist_human × wolf en el CSV crudo no lo muestra de forma evidente. Lo citamos como conclusión del modelo, no del scatter directo.
El chacal podría ocupar el 75% de Europa, ~6× su rango actual; recuperar al lobo podría reducir esa expansión hasta un 18%	✅ (cita)	Outputs del modelo de Ranc et al. — no recomputables desde los 8.991 muestreos. Son proyecciones bajo escenarios climáticos y de cobertura del lobo.

Limitaciones: el dataset es observacional, no experimental — la causalidad lobo → menos chacal viene del peso conjunto de modelo y biología, no de un solo análisis. Hungría aporta el 38% de los muestreos, así que algunos promedios globales están dominados por un país. Los porcentajes «75%», «6×» y «18%» son proyecciones del modelo SDM (Species Distribution Model) ajustado por Ranc et al., no estadísticos descriptivos de los datos crudos.

Ahora tú

1. ¿Cuánto cambia la prevalencia del chacal en Hungría si quitas los muestreos rurales más alejados de humanos? (Pista: filtra surveys[surveys['country'] == 'Hungary'] y crúzalo por quintil de dist_human.)

2. ¿En qué países el chacal aparece más donde hay menos bosque? (Pista: agrupa surveys por país y por bin de forest, calcula prevalencia.)

3. ¿La nieve tiene efecto sobre la presencia del chacal? (Pista: el chacal dorado es de origen subtropical — ¿qué pasa cuando agrupas por bins de snow?)

# --- EXPERIMENTA AQUÍ ---
# Respuesta sugerida a la pregunta 3: ¿la nieve frena al chacal?

# Bins de nieve (la variable está escalada en el dataset, pero podemos
# percentilarla para comparar entre cuartiles)
surveys['snow_q'] = pd.qcut(surveys['snow'], q=4,
                            labels=['Q1 (menos nieve)', 'Q2', 'Q3', 'Q4 (más nieve)'])
snow_tab = surveys.groupby('snow_q', observed=True).agg(
    n_surveys=('presence', 'size'),
    jackal_prev=('presence', 'mean'),
).reset_index()

print('Prevalencia del chacal por cuartil de nieve:')
for _, row in snow_tab.iterrows():
    print(f"  {row['snow_q']}: {row['jackal_prev']:.1%}  (n = {int(row['n_surveys']):,})")

# Visualización rápida
fig, ax = plt.subplots(figsize=(9, 4.5))
ax.bar(snow_tab['snow_q'].astype(str), snow_tab['jackal_prev'],
       color=[COLOR_SIN_LOBO]*4, alpha=0.85, edgecolor='white', linewidth=2)
for i, p in enumerate(snow_tab['jackal_prev']):
    ax.text(i, p + 0.005, f'{p:.1%}', ha='center', fontweight='bold',
            color=COLOR_SIN_LOBO, fontsize=11)
ax.set_ylabel('Prevalencia del chacal')
ax.set_yticks([0, 0.05, 0.10, 0.15, 0.20, 0.25, 0.30])
ax.set_yticklabels(['0%', '5%', '10%', '15%', '20%', '25%', '30%'])
ax.set_title('¿Frena la nieve al chacal?', fontsize=13, fontweight='bold', pad=20)
fig.text(0.13, -0.03, FUENTE, fontsize=7.5, color='#999999', style='italic')
plt.savefig('figuras/05_experimento_nieve.png', dpi=200, bbox_inches='tight')
plt.show()

Prevalencia del chacal por cuartil de nieve:
  Q1 (menos nieve): 26.0%  (n = 2,249)
  Q2: 28.8%  (n = 2,247)
  Q3: 21.2%  (n = 2,247)
  Q4 (más nieve): 11.3%  (n = 2,248)

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Fuentes

Paper: Human shielding from wolves facilitates jackal expansion across Europe
Nature Ecology & Evolution, 2026-02-25

Datos: Zenodo — Ranc et al. 2026 dataset and code

Referencias citadas: Kaczensky et al. 2022 — Distribution of large carnivores in Europe

14 afirmaciones del notebook verificadas contra estas fuentes

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Licencia: CC-BY-4.0 · datos originales bajo licencia Zenodo (CC-BY-4.0) Repo: github.com/Ciencia-a-Mordiscos/lab