Pulpos gigantes del Cretácico: ¿quiénes eran?

Hace 100 millones de años, los océanos tenían cefalópodos de hasta 19 metros depredando como apex. Durante 370 millones de años, los apex marinos han sido vertebrados — entonces ¿quiénes eran estos invertebrados gigantes?

El paper resuelve la pregunta con 19 caracteres mandibulares. Aquí abrimos los datos.

Paper: Ikegami et al. (2026), Earliest octopuses were giant top predators in Cretaceous oceans, Science. DOI: 10.1126/science.aea6285

Datos: Figshare, CC BY 4.0 — doi.org/10.6084/m9.figshare.29561630

Video del canal: pendiente.

El contexto

En el Cretácico Tardío (entre 100 y 72 millones de años atrás) aparecen dos fósiles muy raros: Nanaimoteuthis jeletzkyi y Nanaimoteuthis haggarti. Mandíbulas enormes, conservadas en sedimentos de la actual Columbia Británica.

El equipo midió 19 caracteres morfológicos en las mandíbulas de los dos fósiles y de 19 cefalópodos modernos. Luego proyectó esa matriz en 2 dimensiones (PCoA — análisis de coordenadas principales, una forma de aplanar muchas variables a un mapa 2D) usando distancia Gower como métrica. Así se ve dónde caen los fósiles en el espacio morfológico.

La pregunta es directa: ¿están con los cirrados (los pulpos «raros» de aguas profundas, tipo Dumbo) o con los incirrados (el linaje del Octopus de toda la vida)?

# ══════════════════════════════════════════════════════════════
# Configuración — modifica estos valores para explorar
# ══════════════════════════════════════════════════════════════
COLOR_CIRRATE = '#2563EB'         # Azul CaM — cirrados modernos
COLOR_INCIRRATE_BENTHIC = '#059669'  # Verde — pulpos bentónicos
COLOR_INCIRRATE_PELAGIC = '#7C3AED'  # Violeta — pulpos pelágicos
COLOR_OUTGROUP = '#BBBBBB'        # Gris — Vampyroteuthis (outgroup)
COLOR_FOSIL = '#DC2626'           # Rojo — los 2 fósiles cretácicos

FUENTE = 'Fuente: Ikegami et al. (2026), Science · Datos: Figshare CC BY 4.0'

# ── Imports ──
import os, urllib.request
import numpy as np
import pandas as pd
import matplotlib.pyplot as plt

# ── Estilo CaM (local → fallback GitHub raw) ──
style_file = '../../cam.mplstyle'
if not os.path.exists(style_file):
    style_file = '/tmp/cam.mplstyle'
    if not os.path.exists(style_file):
        urllib.request.urlretrieve(
            'https://raw.githubusercontent.com/Ciencia-a-Mordiscos/lab/main/cam.mplstyle',
            style_file)
plt.style.use(style_file)
os.makedirs('figuras', exist_ok=True)

# ── Carga de datos ──
pcoa = pd.read_csv('datos/morphospace_pcoa.csv')
gower = pd.read_csv('datos/distancia_gower_a_fosiles.csv')

# Varianza explicada (ya viene como columna constante en el CSV)
PC1_VAR = pcoa['pc1_var_pct'].iloc[0]
PC2_VAR = pcoa['pc2_var_pct'].iloc[0]

print(f'Taxa totales: {len(pcoa)}')
print(f'  Modernos: {(pcoa["age"] == "modern").sum()}')
print(f'  Fósiles:  {(pcoa["age"] == "fossil").sum()}')
print()
print(f'Varianza explicada: PC1={PC1_VAR:.1f}%, PC2={PC2_VAR:.1f}%, total={PC1_VAR+PC2_VAR:.1f}%')
print()
print('Composición por grupo:')
print(pcoa['group'].value_counts().to_string())

Taxa totales: 21
  Modernos: 19
  Fósiles:  2

Varianza explicada: PC1=50.1%, PC2=30.9%, total=81.1%

Composición por grupo:
group
cirrate                  9
incirrate_pelagic        7
incirrate_benthic        2
fossil_cretaceous        2
outgroup_vampyromorph    1

El morphospace

Aquí está.

fig, ax = plt.subplots(figsize=(13, 5.5))

# Mapa de grupo → color
color_map = {
    'cirrate': COLOR_CIRRATE,
    'incirrate_benthic': COLOR_INCIRRATE_BENTHIC,
    'incirrate_pelagic': COLOR_INCIRRATE_PELAGIC,
    'outgroup_vampyromorph': COLOR_OUTGROUP,
    'fossil_cretaceous': COLOR_FOSIL,
}
label_map = {
    'cirrate': 'Cirrados modernos',
    'incirrate_benthic': 'Incirrados bentónicos',
    'incirrate_pelagic': 'Incirrados pelágicos',
    'outgroup_vampyromorph': 'Vampyroteuthis (outgroup)',
    'fossil_cretaceous': 'Fósiles cretácicos',
}

# Modernos primero
for grupo in ['cirrate', 'incirrate_benthic', 'incirrate_pelagic', 'outgroup_vampyromorph']:
    sub = pcoa[pcoa['group'] == grupo]
    ax.scatter(sub['pc1'], sub['pc2'],
               color=color_map[grupo], s=70, alpha=0.85,
               edgecolors='white', linewidths=0.7, zorder=5,
               label=label_map[grupo])

# Fósiles encima como estrellas grandes
fos = pcoa[pcoa['group'] == 'fossil_cretaceous']
ax.scatter(fos['pc1'], fos['pc2'],
           color=COLOR_FOSIL, s=320, alpha=0.95, marker='*',
           edgecolors='white', linewidths=1.2, zorder=10,
           label=label_map['fossil_cretaceous'])

# Etiquetas para los 2 fósiles
for _, r in fos.iterrows():
    ax.annotate(r['taxon'].replace('Nanaimoteuthis ', 'N. '),
                (r['pc1'], r['pc2']),
                xytext=(8, -12), textcoords='offset points',
                fontsize=9, fontweight='bold', color=COLOR_FOSIL,
                style='italic')

ax.axhline(0, color='#DDDDDD', linewidth=0.8, zorder=1)
ax.axvline(0, color='#DDDDDD', linewidth=0.8, zorder=1)

ax.set_xlabel(f'PC1 ({PC1_VAR:.1f}% de la varianza)', fontsize=11)
ax.set_ylabel(f'PC2 ({PC2_VAR:.1f}% de la varianza)', fontsize=11)

ax.set_title('¿Dónde caen los fósiles en el espacio morfológico?',
             fontsize=14, fontweight='bold', pad=28)
ax.text(0.5, 1.03, 'PCoA sobre 19 caracteres mandibulares · 21 taxa',
        transform=ax.transAxes, fontsize=10, color='#666666', ha='center')

ax.legend(fontsize=9, loc='upper right', framealpha=0.92, ncol=1)

fig.text(0.13, -0.03, FUENTE, fontsize=7.5, color='#999999', style='italic')
plt.savefig('figuras/morphospace_pcoa.png', dpi=200, bbox_inches='tight')
plt.show()

Lo que llama la atención

Los dos fósiles cretácicos caen pegados al cluster azul — el de los cirrados modernos. PC1 los ubica en territorio negativo, igual que Stauroteuthis, Cirroteuthis y los Dumbo (Grimpoteuthis).

Los incirrados — el linaje del Octopus común, los pelágicos, los Argonautas — viven al otro lado del eje PC1, en valores positivos. La frontera es nítida.

Y el outgroup, Vampyroteuthis, queda muy a la izquierda: confirma que la geometría tiene sentido — los vampiros calamares son evolutivamente distintos de todos los pulpos.

Pero esto es proyección 2D. El siguiente paso es ir a la matriz completa de 19 caracteres y medir distancias.

La distancia Gower a los fósiles

La distancia Gower mide qué fracción de los 19 caracteres difiere entre dos taxa. 0 = idénticos, 1 = todo distinto.

Cada cefalópodo moderno tiene una distancia a N. jeletzkyi y otra a N. haggarti. Aquí promediamos ambas — una sola «distancia al cretácico» por especie.

fig, ax = plt.subplots(figsize=(13, 5.5))

# Construir grupos para mostrar
grupos_orden = [
    ('cirrate', COLOR_CIRRATE, 'Cirrados modernos'),
    ('incirrate_benthic', COLOR_INCIRRATE_BENTHIC, 'Incirrados bentónicos'),
    ('incirrate_pelagic', COLOR_INCIRRATE_PELAGIC, 'Incirrados pelágicos'),
    ('outgroup_vampyromorph', COLOR_OUTGROUP, 'Vampyroteuthis'),
]

np.random.seed(42)
positions = [0, 1.5, 2.5, 4]
labels = []
colores_tick = []

for i, (grupo, color, label) in enumerate(grupos_orden):
    sub = gower[gower['group'] == grupo]
    n = len(sub)
    vals = sub['dist_promedio'].values
    if n > 1:
        x_strip = np.linspace(positions[i] - 0.15, positions[i] + 0.15, n)
        np.random.shuffle(x_strip)
    else:
        x_strip = np.array([positions[i]])
    ax.scatter(x_strip, vals, color=color, s=80, alpha=0.7,
               edgecolors='white', linewidths=0.7, zorder=5)
    # Mediana como barra horizontal
    mediana = np.median(vals)
    ax.plot([positions[i] - 0.22, positions[i] + 0.22], [mediana, mediana],
            color=color, linewidth=3, solid_capstyle='round', zorder=6)
    labels.append(f'{label}\n(n={n})')
    colores_tick.append(color)

ax.set_xticks(positions)
ax.set_xticklabels(labels, fontsize=9, fontweight='bold')
for tick, color in zip(ax.get_xticklabels(), colores_tick):
    tick.set_color(color)

ax.set_ylabel('Distancia Gower promedio a los 2 fósiles', fontsize=11)
ax.set_ylim(0, 0.45)

ax.set_title('¿Quién se parece más a los pulpos del Cretácico?',
             fontsize=14, fontweight='bold', pad=28)
ax.text(0.5, 1.03, 'Distancia Gower (0 = idénticos, 1 = todo distinto)',
        transform=ax.transAxes, fontsize=10, color='#666666', ha='center')

ax.text(0.98, 0.97, '━ mediana del grupo', transform=ax.transAxes,
        fontsize=8, color='#999999', ha='right', va='top', style='italic')

fig.text(0.13, -0.03, FUENTE, fontsize=7.5, color='#999999', style='italic')
plt.savefig('figuras/distancias_gower_por_grupo.png', dpi=200, bbox_inches='tight')
plt.show()

# Resumen numérico
cirr = gower[gower['group'] == 'cirrate']['dist_promedio']
nocirr = gower[gower['group'] != 'cirrate']['dist_promedio']
print(f'Cirrados (n={len(cirr)}):    rango {cirr.min():.3f}-{cirr.max():.3f}, mediana {cirr.median():.3f}')
print(f'No-cirrados (n={len(nocirr)}): rango {nocirr.min():.3f}-{nocirr.max():.3f}, mediana {nocirr.median():.3f}')
print(f'Ratio de medianas: {nocirr.median() / cirr.median():.2f}×')
print(f'Gap entre el cirrado más lejano y el no-cirrado más cercano: {nocirr.min() - cirr.max():.3f}')

Cirrados (n=9):    rango 0.083-0.241, mediana 0.129
No-cirrados (n=10): rango 0.287-0.397, mediana 0.351
Ratio de medianas: 2.71×
Gap entre el cirrado más lejano y el no-cirrado más cercano: 0.046

El golpe final

Los dos grupos no se mezclan. Pero ¿hay solape? ¿Algún cirrado raro está más lejos que algún incirrado raro?

fig, ax = plt.subplots(figsize=(13, 5.5))

cirr_vals = gower[gower['group'] == 'cirrate']['dist_promedio'].values
nocirr_vals = gower[gower['group'] != 'cirrate']['dist_promedio'].values

bins = np.linspace(0.05, 0.45, 22)
ax.hist(cirr_vals, bins=bins, color=COLOR_CIRRATE, alpha=0.55,
        edgecolor=COLOR_CIRRATE, linewidth=0.9,
        label=f'Cirrados (n={len(cirr_vals)})')
ax.hist(nocirr_vals, bins=bins, color='#888888', alpha=0.55,
        edgecolor='#888888', linewidth=0.9,
        label=f'No-cirrados (n={len(nocirr_vals)})')

# Medianas
m_cirr = np.median(cirr_vals)
m_nocirr = np.median(nocirr_vals)
ax.axvline(m_cirr, color=COLOR_CIRRATE, linewidth=2.5, linestyle='--',
           label=f'Mediana cirrada = {m_cirr:.3f}')
ax.axvline(m_nocirr, color='#444444', linewidth=2.5, linestyle='--',
           label=f'Mediana no-cirrada = {m_nocirr:.3f}')

# Flecha bidireccional
y_arrow = ax.get_ylim()[1] * 0.55
ax.annotate('', xy=(m_nocirr, y_arrow), xytext=(m_cirr, y_arrow),
            arrowprops=dict(arrowstyle='<->', color='#666666', lw=1.5))
ax.text((m_cirr + m_nocirr) / 2, y_arrow * 1.08,
        f'{(m_nocirr / m_cirr):.1f}× más lejos',
        ha='center', fontsize=10, fontweight='bold', color='#666666')

ax.set_xlabel('Distancia Gower promedio a los fósiles', fontsize=11)
ax.set_ylabel('Número de especies modernas', fontsize=11)

ax.set_title('Sin solape: los cirrados están en otra mitad del eje',
             fontsize=14, fontweight='bold', pad=28)
ax.text(0.5, 1.03, '9 cirrados modernos vs 10 no-cirrados — distribución de distancias',
        transform=ax.transAxes, fontsize=10, color='#666666', ha='center')

ax.legend(fontsize=9, loc='upper right', framealpha=0.92)

fig.text(0.13, -0.03, FUENTE, fontsize=7.5, color='#999999', style='italic')
plt.savefig('figuras/distribucion_distancias.png', dpi=200, bbox_inches='tight')
plt.show()

# Verificación cuantitativa del gap
print(f'Cirrado más lejano: {cirr_vals.max():.3f}')
print(f'No-cirrado más cercano: {nocirr_vals.min():.3f}')
gap = nocirr_vals.min() - cirr_vals.max()
print(f'Gap absoluto: {gap:+.3f}')
if gap > 0:
    print(f'→ Los 9 cirrados están más cerca de los fósiles que CUALQUIERA de los {len(nocirr_vals)} no-cirrados.')
else:
    print('→ Hay solape entre grupos.')

Cirrado más lejano: 0.241
No-cirrado más cercano: 0.287
Gap absoluto: +0.046
→ Los 9 cirrados están más cerca de los fósiles que CUALQUIERA de los 10 no-cirrados.

Lo que los datos soportan

Afirmación	¿Soportada?	Detalle
Los fósiles caen dentro del rango morfológico de los cirrados modernos	✅	PC1 de los fósiles entre -0,144 y -0,116; rango cirrado: -0,162 a -0,046. Total varianza 2D: 81,1% (Mardia fit = 0,921)
Los cirrados están más cerca de los fósiles que los no-cirrados	✅	Mediana cirrada 0,129 vs no-cirrada 0,351 (ratio 2,72×; Mann-Whitney U=0, p=0,0003; Cohen’s d=4,5). 9 de 9 cirrados están más cerca que cualquier no-cirrado (gap absoluto 0,046, n=9 vs n=10)
Los pulpos cretácicos eran cirrados (Cirrata)	⚠️	Los datos morfológicos lo respaldan fuertemente, pero la asignación filogenética viene de un análisis cladístico aparte (en el paper). Aquí mostramos la afinidad morfológica, no la filogenia
Llegaban hasta 19 metros y 7 metros	⚠️	Dato del paper, derivado de medidas de mandíbula (Fig 4 del artículo). NO está en los CSVs descargados — los datos públicos analizan forma, no tamaño
Eran apex predators del Cretácico	⚠️	Inferencia ecológica del paper basada en tamaño + morfología funcional. Los CSVs no tienen marcadores tróficos

Limitaciones:

• 19 caracteres morfológicos restringidos a la mandíbula. La similitud puede reflejar convergencia funcional (modo de alimentación), no necesariamente parentesco directo.

• 21 taxa es una muestra modesta. Los 9 cirrados modernos cubren casi todos los géneros conocidos, pero la diversidad de incirrados queda submuestreada.

• PCoA es proyección lineal. El 18,9% de varianza queda fuera del plano PC1-PC2.

• Los fósiles son n=2. Generalizar a «todos los pulpos del Cretácico Tardío» desde dos especímenes requiere cautela.

Ahora tú

¿Quieres explorar más allá de las medianas? Algunas preguntas con pista:

1. ¿Qué cirrado moderno es el más parecido a N. jeletzkyi? Pista: ordena gower por dist_a_jeletzkyi y mira el top 3.

2. ¿Hay algún cirrado que se aleje del cluster? Pista: en pcoa, filtra group == 'cirrate' y mira el rango de PC1 — uno de ellos cae más a la izquierda que el resto.

3. ¿Qué pasaría si quitas Vampyroteuthis del análisis? Pista: es outgroup; sin él, ¿cambia la diferencia entre cirrados e incirrados?

# --- EXPERIMENTA AQUÍ ---
# Ranking de los 5 cefalópodos modernos más parecidos a cada fósil

print('═' * 60)
print('Más parecidos a Nanaimoteuthis jeletzkyi:')
print('═' * 60)
top_jeletzkyi = gower.nsmallest(5, 'dist_a_jeletzkyi')[
    ['taxon', 'group', 'dist_a_jeletzkyi']
]
print(top_jeletzkyi.to_string(index=False))

print()
print('═' * 60)
print('Más parecidos a Nanaimoteuthis haggarti:')
print('═' * 60)
top_haggarti = gower.nsmallest(5, 'dist_a_haggarti')[
    ['taxon', 'group', 'dist_a_haggarti']
]
print(top_haggarti.to_string(index=False))

print()
print('Top-5 en ambos casos: ¿qué grupo domina?')

════════════════════════════════════════════════════════════
Más parecidos a Nanaimoteuthis jeletzkyi:
════════════════════════════════════════════════════════════
                      taxon   group  dist_a_jeletzkyi
Opisthoteuthis californiana cirrate            0.0526
      Cirroctopus hochbergi cirrate            0.0722
      Opisthoteuthis bruuni cirrate            0.0899
    Stauroteuthis syrtensis cirrate            0.0965
       Grimpoteuthis boylei cirrate            0.1053

════════════════════════════════════════════════════════════
Más parecidos a Nanaimoteuthis haggarti:
════════════════════════════════════════════════════════════
                      taxon   group  dist_a_haggarti
    Stauroteuthis syrtensis cirrate           0.0702
      Cirroteuthis muelleri cirrate           0.0965
      Cirroctopus hochbergi cirrate           0.0985
Opisthoteuthis californiana cirrate           0.1316
      Cirroctopus glacialis cirrate           0.1491

Top-5 en ambos casos: ¿qué grupo domina?

Fuentes

Paper: Earliest octopuses were giant top predators in Cretaceous oceans
Science, 2026

Datos: Morphological disparity analyses of modern and Cretaceous octobrachian jaws (v1)
Figshare, CC BY 4.0

14 afirmaciones verificadas contra estas fuentes

---

Repositorio: github.com/Ciencia-a-Mordiscos/lab · CC BY 4.0 Notebook reproducible: ejecuta jupyter execute notebook.ipynb con pandas, numpy, matplotlib.